EL GUANACO. RESUMEN DE UNA ESPECIE.
Nombre Científico: Lama
guanicoe (Müller), 1776
Nombre Vernacular / Común: Guanaco, luan
(mapudungun), hueque, amura.
Sinonimia: Camelus guanicoe Müller, 1776; Camelus huanacus Molina, 1782; Lama huanachus Thomas, 1891; Auchenia guanaco Meyen,
1833; Lama guanaco Gay, 1847; Lama guanicoe Osgood, 1921,
Cabrera, 1932.
El guanaco es el mayor de los mamíferos terrestres que habitan en Chile,
y el ungulado más grande de Sudamérica, pudiendo alcanzar entre 1,2 y 2 metros
de longitud (cabeza a cola), 0,9 a 1 m de altura a la cruz y un peso de hasta
120 kg (Miller y Rottmann 1976). Destaca por sus piernas y cuello largo, con manos
y pies anchos y pezuñas provistas de cojinetes córneos. El pelaje es largo y
suave, de coloración general café rojizo, con las partes inferiores
blanquecinas y la cara gris oscura. Se distingue de las vicuñas por su tamaño
mayor, su rostro más alargado y oscuro y por carecer del penacho blanco del
pecho (González et al. 2000).
Su alimentación
es variada e incluye hongos, líquenes, helechos, hierbas, hojas, arbustos,
árboles y cactáceas (Raedeke & Simonetti 1988, González et al.
2000, Cortés et al. 2003, Muñoz 2008)
Presenta una
marcada estacionalidad reproductiva, la hembra pare una cría al año, los
nacimientos se producen en verano (principalmente de diciembre a febrero), la
gestación dura unos 11 meses (González et al. 2000).
Es una especie
que forma tres unidades sociales básicas: los grupos familiares constituidos
por un macho adulto, varias hembras y sus crías menores de un año; los machos
subadultos no reproductivos o manada de machos solteros; y los machos
solitarios que generalmente corresponden a animales viejos (Franklin 1982). Un grupo
familiar contiene en promedio seis hembras pero puede llegar a tener hasta 18
de ellas, dependiendo el tamaño del grupo familiar depende de la calidad del
territorio que es defendido por el macho dominante. El territorio, además de la
defensa activa del macho, es marcado por defecaderos comunales situados en sus
márgenes. La territorialidad varía latitudinalmente, en algunas regiones se
mantiene durante todo el año mientras que en otras (ej. en la Patagonia) sólo
se presenta en la época reproductiva y durante el invierno desaparece cuando
los animales se juntan en grandes grupos que buscan ambientes protegidos
(González et al. 2000).
Tradicionalmente se han descrito cuatro subespecies
de guanaco basado en características morfológicas, en especial cráneo, tamaño
corporal y coloración del pelaje; sin embargo, ningún estudio basado en grandes
muestras ha sido desarrollado para evaluar la variación morfológica entre ellas
(Wheeler 1995, González et al. 2006). Estas subespecies fueron asociadas
a cuatro áreas geográficas divididas principalmente por la Cordillera de Los
Andes (Franklin 1982, Torres 1992); sin embargo, Wheeler (1995) en su revisión
sobre los camélidos sudamericanos, señala la baja evidencia existente para la
separación de las cuatro subespecies.
De acuerdo con la clasificación tradicional, el
taxón más septentrional corresponde a L. g. cacsilensis (Lönnberg 1913)
que habita en Perú, norte de Chile y partes altas de Bolivia entre los 8 y 22°
S; L. g. huanacus (Molina 1782) se distribuye en la zona centro norte de
Chile entre 22° y 38° S. Una tercera subespecie, L. g. voglii (Krumbiegel
1944), habitaría al oriente de la cordillera de los Andes en el Chaco de Argentina,
el Chaco de Bolivia y Paraguay entre los 21 y 35° S. Finalmente la forma más
austral y abundante, L. g. guanicoe (Müller 1776) habita en el rango
desde los 32° S hacia el sur por el lado argentino, cubriendo gran parte de la
Patagonia de Argentina y Chile, encontrándose en Chile en Aysén y Magallanes,
incluida islas de Tierra del Fuego y Navarino (Franklin 1982, Wheeler 1995,
González et al. 2006).
Sin embargo,
autores como González et al. (2006), Marin et al. (2006) y Marin et
al. (2008) han puesto en duda la validez de estas subespecies, no sólo
porque las variaciones morfológicas no son concluyentes, sino que también porque
la evidencia molecular no sustenta tal diferenciación. Incluso los límites geográficos
para delimitar las subespecies son poco claros y podrían no reflejar la
realidad (González et al. 2006). Marin et al.
(2008), analizaron la secuencia completa del citocromo-b y parte de la región
de control mitocondrial de guanacos de 22 localidades en Perú, Bolivia,
Argentina y Chile, con resultados que no permiten distinguir la existencia de subespecies
a lo largo del rango de distribución, existiendo evidencias de diferenciación
genética sólo entre las poblaciones de Perú y norte de Chile (Arica hasta
Paposo) con el resto de la población (Bolivia, Argentina y centro-sur de Chile).
De acuerdo con lo señalado por Marín et
al (2008), los análisis de diversidad genética también mostraron signos de
disminución poblacional pasada y una reciente expansión, así como evidencias de
fragmentación poblacional en las poblaciones del norte, especialmente entre Arica
y Pan de Azúcar.
De acuerdo con los estudios de Marin et al. (2008),
las poblaciones de Perú y norte de Chile mostraron algún grado de
diferenciación de las poblaciones del Chaco de Bolivia, Argentina, y centro sur
de Chile, lo que sugiere la existencia de solamente dos subespecies: L.
guanicoe cacsilensis, que se encuentra en Perú y norte de Chile y L. guanicoe
guanicoe, que correspondería a la forma presente en Bolivia, Argentina y
centro-sur de Chile, lo que concuerda con lo que ya había señalado Franklin
(1982), quien sólo reconoce las mismas dos subespecies.
DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA (EXTENSIÓN DE LA PRESENCIA)
El Guanaco posee una amplia
distribución, desde el norte del Perú hasta la Isla de Tierra del Fuego e Isla
Navarino, en el extremo sur de Chile, con algunas pequeñas poblaciones en
Bolivia y Paraguay, y las mayores en Argentina (Redford & Eisenberg 1992). Sin embargo,
la distribución actual de la especie en Chile se considera como un remante de
la histórica, ya que para Chile precolonial se estima que la especie habitaba
prácticamente en todo el territorio, desde el extremo norte hasta isla
Navarino, desde la costa hasta la precordillera, excluido sólo los bosques
siempreverdes (Radecke 1978).
En la parte norte de Chile
(Arica a O´Higgins) la distribución no es continua, y se asocia principalmente a
sectores de la precordillera andina. Sólo en el sur de la región de Antofagasta
(Paposo y Pan de Azúcar), así como la en la Región de Atacama se observan poblaciones
costeras, que para el caso de Atacama podrían tener conexión con las
poblaciones del sector andino, toda vez que es posible encontrar individuos en
el llano central (González et al. 2006).
En las Regiones de Aysén y
de Magallanes la especie es nuevamente observada, siendo particularmente
abundante en Magallanes y más específicamente en la isla de Tierra del Fuego,
que alberga poco más del 80% de la población estimada para nuestro país
(González datos no publicados). De acuerdo con Sarno et al (2001), la
presencia de guanacos en Tierra del Fuego es reciente, y su ingreso dataría de 8.000
años atrás.
Por otro lado, existen
datos de presencia ocasional de Guanaco en la Reserva Nacional Bío-Bío en la
Región de la Araucanía (Cunazza 1992), y en el sector de la Laguna del Maule
(Región del Maule), en ambos casos en ambientes que son marginales y representan
una continuación de ambientes de la estepa argentina, donde la especie es más frecuente.
De acuerdo a las
subespecies clásicamente definidas, L. g. cacsilensis (Lönnberg 1913)
habitaría el centro-sur del Perú y extremo norte de Chile, aunque de acuerdo a
la evidencia de Marin et al (2008), la subespecie se observaría hasta el
sector de Paposo y no sólo hasta la precordillera de Tarapacá como se postulaba
anteriormente (Franklin 1982, Wheeler 1995). De hecho la evidencia
genética observada por Marin et al (2008) da cuenta que la subespecie cacsilensis
posee una adecuada diversidad genética, pero muestra evidencias de una
disminución poblacional y fragmentación de sus poblaciones en forma bastante
reciente, muy posiblemente como efecto a actividades humanas. Apoyando lo
anterior, existen registros de la segunda mitad del siglo XX que dan cuenta de
la presencia de guanacos en los alrededores de Antofagasta y sur de Iquique,
localidades donde hoy en día no son observados (Nelson Amado comunicación
personal).
La subespecie L. g.
huanacus (Molina 1782), de forma clásica se señala que se distribuye en la
zona centro norte de Chile desde los 22° a los 28° ó 32° S (Franklin
1982, Wheeler 1995, González et al. 2006); sin embargo considerando los
resultados de Marin et al. (2008) la forma presente en Paposo
correspondería a cacsilencis y no a huanacus. Una tercera subespecie, L. g.
voglii (Krumbiegel 1944), habitaría al oriente de la cordillera de los
Andes en el norte de Argentina y el Chaco de Bolivia y Paraguay entre los 21 y
32° S. Finalmente la forma más austral y abundante, L. g. guanicoe (Müller
1776) habita en el rango desde los 32° S hacia el sur, cubriendo gran parte de
la Patagonia de Argentina y Chile, encontrándose en Chile en Aysén y
Magallanes, incluida islas de Tierra del Fuego y Navarino (Franklin
1982, Wheeler 1995, Sarno et al 2001, González et al. 2006).
En el mapa anexo se muestra
la distribución de la especie, apreciándose la separación de las poblaciones
del norte y centro de Chile (Arica a O’Higgins) con las de la zona austral
(Aysén y Magallanes). En la literatura, no existen cálculos de Extensión de la
Presencia ni de Área de Ocupación; sin embargo, resulta evidente que superan
con creces los límites establecidos por UICN para la utilización de los
criterios B (menor a 20.000 km2 para Vulnerable). De hecho, sólo
para Tierra del Fuego el SAG ha estimado que el área potencial bordea los 32.561
km2 (Nicolás Soto – SAG Magallanes - comunicación personal).
Para la Región de Antofagasta, Amado (CONAF 2008)
ha compilado los registros de presencia, generando un mapa aproximado de
distribución.
TAMAÑO POBLACIONAL ESTIMADO, ABUNDANCIA Y ESTRUCTURA POBLACIONAL
La población actual de guanaco se estima en unos 600
mil animales, 90% de los cuales se distribuyen en Argentina. Para Chile no
existen censos nacionales, sí existen estimaciones en varias de las Regiones,
aunque con mayor acuciosidad y años de estudio en Magallanes, donde justamente
se concentra la mayor parte de la población (Franklin 1982, González et al.
2008 ).
Para Chile la estimación es más bien el resultado
de información dispersa y muestreos no sistemáticos (salvo excepciones), se
estima una población total de unos 66.000 animales (B.
González, datos no publicados). En la siguiente tabla se muestra la
recopilación de González et al. (2008), la población de guanacos de
Sudamérica:
De acuerdo con la
recopilación realizada por González (datos no publicados), la distribución y
abundancia de guanacos en Chile sería:
En Magallanes existe la población más importante
de guanacos del país (Cunazza 1991, Skewes et al. 1999, Franklin 1982),
su población ha sido monitoreada largo tiempo por el SAG y CONAF con muestras
evidentes de recuperación. La especie ocupa todos los ambientes de estepa
patagónica y el ecotono con el bosque caducifolio en Tierra del Fuego,
disponiendo de aproximadamente 3.256.095 has (32.561 km2) de hábitat
potencial y con distintos grados de ocupación. Existen poblaciones estables en
las cuatro provincias de la región, siendo las más abundantes las de isla
Tierra del Fuego y la menos conocida la de la isla Navarino (Provincia
Antártica). Existen 3 núcleos poblacionales más densos e identificables: (1) Comuna
Torres del Payne con especial ubicación en el Parque Nacional del mismo nombre
y estancias vecinas, con una población cercana a los 3.500 individuos; (2) Comuna de San Gregorio, destacando las
poblaciones del cordón montañoso del mismo nombre que da paso a las planicies
del PN Pali Aike, con una población cercana a los 3.000 animales (SAG
2003) y (3) Tierra del Fuego, donde en
el sector Norte, Silva (1996) estimó una abundancia cercana a los 5.000
individuos, y en el sector centro sur los trabajos de CONAF y SAG han estimado
poblaciones que han pasado de casi 5.000 individuos (1976) a otra con más de
40.000 (2004) (ver sección Tendencias poblacionales). Para el resto del país,
sólo existen estimaciones parciales.
En las Regiones de Arica y
Parinacota, de Aysén y de Magallanes se encuentran las poblaciones más
numerosas del país. La población total del guanaco para Chile ha sido estimada
en 62.000 a 66.000 animales.
Para el lado Argentino de Tierra del Fuego, Montes et
al (2000) estimaron, sobre la base de muestreos aéreos efectuados en
noviembre 1995, una abundancia media de 19.952, con densidades que variaron de
0,33 ind/km2 en la estepa y
2,13 ind/km2 en el Ecotono Bosque-Estepa.
TENDENCIAS POBLACIONALES ACTUALES
Tiempo generacional: no existe un
valor entregado en la literatura, sin embargo el mismo puede ser inferido, ya
que de acuerdo con Amaya y von Thungen (2004) los guanacos hembra alcanzan la
edad reproductiva ya a los dos años de edad, mientras que los machos lo hacen a
los tres años de vida; los mismos autores señalan que una hembra puede vivir
hasta los 14 años de edad. Por su parte Bas y González (2000) señalan también
que un porcentaje importante de hembras serían fértiles a los dos años, y la
casi totalidad a los tres años.
Si se asume una edad reproductiva entre los 3 y los 12 años de vida, se
podría estimar de forma simple y lineal un tiempo generacional de 7 a 8 años,
con lo que tres generaciones corresponderían sólo a 21 a 24 años, lo que
significa que el año 1985 sería el límite temporal para la utilización del
criterio A de UICN.
Tendencias
poblacionales: Raedeke (1979), basado en características del hábitat, estimó que la
población total de guanacos a la llegada de los colonizadores europeos era de
entre 30 y 50 millones de animales. Sin embargo, debido a una intensa cacería, la población de guanacos habría disminuido numéricamente a no más de un
millón de individuos hasta mediados del siglo
XX, y su distribución original reducido en un 60% (Puig & Rabinovich 1995).
Hoy en día se estima una población de casi 600.000 animales, 90% de los cuales
habitan en Argentina (González et al 2008)
Sin embargo, al considerar el año 1985 como el
límite para tres generaciones, los antecedentes poblacionales generales para la
especie muestran un tendencia a la recuperación de las poblaciones, en especial
en la Patagonia, que en el caso del sector centro-sur de Tierra del Fuego
chilena ha significado un incremento en más del doble de la población (Morales
2004, ver siguiente tabla). En este sitio
se han estimado crecimientos anuales promedio cuantificados en 12,2%
(Skewes et al. 1999) y 10,7% (Morales 2004).
Las poblaciones de Torres del Paine cuentan con
seguimiento de más de 30 años, y concentran probablemente la mayor cantidad de
estudios de las especie de fauna nativa a través del tiempo, siendo destacable su
recuperación (Nicolás Soto comunicación personal).
En el caso de Lama
guanicoe cacsilensis la información disponible es más escasa. Sin embargo,
de acuerdo con los resultados entregados por Marin et al. (2008) esta
subespecie muestra evidencias de fragmentación y una disminución poblacional en
los últimos años, seguramente por efecto directo de acción antrópica. Para el Parque
Nacional Pan de Azúcar los monitoreos efectuados por CONAF muestran tendencia a
la disminución de los animales observados dentro del Parque (Morales y Grimberg,
CONAF Atacama, datos no publicados). En esta zona, así como también para el
resto de los sectores costeros de la Región de Atacama, hay una gran cantidad
de registros de caza ilegal y de muerte de guanacos por parte de perros, como
uno de los posibles factores de amenaza
Para esta misma
subespecie, para poblaciones alguna vez observadas los sectores costeros entre
Iquique y Antofagasta (Chipana, Morro Moreno), hoy ya no existe evidencia de su
presencia (Nelson Amado – CONAF Antofagasta – comunicación personal).
Figura. Resultados censos
invierno-verano dentro del P.N. Pan de Azúcar (Fuente CONAF Región de Atacama)
PREFERENCIAS DE HÁBITAT DE LAS ESPECIES (ÀREA DE OCUPACIÓN)
La especie utiliza una
amplia diversidad de ambientes, que incluyen ambientes desérticos, áreas
semi-áridas, zonas montañosas, estepa y bosques abiertos, desde el nivel del
mar hasta los 4.200 msnm (Miller y Rottmann 1976, Raedeke y Simonetti 1988, González
et al. 2006).
No existen estimaciones del área de ocupación para
la especie; sin embargo, tomando la especie dentro de Chile, es indudable que
supera los rangos utilizados por UICN para el eventual uso del criterio B (éste
requiere menos de 2.000 km2 para Vulnerable).
PRINCIPALES AMENAZAS ACTUALES Y POTENCIALES
Como ha sido señalado
por Raedeke (1978) las principales causas del detrimento poblacional tras la
colonización española fueron la ocupación de los pastizales por la ganadería
ovina restando disponibilidad de forraje e incorporando un deterioro a los
mismos; la caza directa de guanacos, la construcción de cercos ganaderos en los
que se enredaban los animales y la introducción de enfermedades junto con el
ganado.
Por otro lado, el
guanaco fue intensamente cazado en el pasado para la obtención de pieles en el
sur, y para la obtención de carne en Chile central. La prohibición de caza fue
realizada recién en 1960 (Decreto N° 366
de 1960, MINAGRI), lo que habría afectado en forma importante sus densidades
poblacionales. En las zonas ganaderas de Argentina y del sur de Chile es
todavía cazado (aunque en menor cuantía), ya que se lo considera un competidor
con las especies ganaderas (ovejas) por el alimento (González et al.
2000, Baldi et al. 2001).
Para Chile central,
Bonacic (1991) y Bonacic et al (1996) han señalado que la caza ilegal y
la competencia con ganado doméstico serían los principales factores de amenaza.
Para los Parques
Nacionales Pan de Azúcar y Llanos de Challe y para ambientes costeros de la
Región de Atacama se ha señalado que los perros serían un importante factor de
amenaza, tanto dentro como fuera de Áreas Silvestres Protegidas, ya que se ha
observado grupos de perros persiguiendo y dando muerte a guanacos (M Grimberg, CONAF
Atacama, comunicación personal).
La evolución de las poblaciones de la Región de
Magallanes durante los últimos 35 años han aumentado en número de individuos,
como respuesta a las medidas de protección implementadas por el Estado. No se
vislumbran nuevas amenazas para la Región de Magallanes (Nicolás Soto Com. Pers.).
ESTADO DE CONSERVACIÓN Y PROTECCIÓN. PRESENCIA EN SNASPE.
La especie se encuentra prohibida de caza y captura
en Chile desde inicios de la década de 1960. A nivel internacional está
incluido en el Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de
Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (CITES).
De acuerdo al Reglamento de la Ley de Caza (DS N° 5
de 1998, MINAGRI), la especie se encuentra calificada como En Peligro de
Extinción entre las Regiones de Arica y Parinacota y de Los Lagos, y como
Vulnerable para las Regiones de Aysén y de Magallanes.
Cofré y Marquet (1999) lo calificaron como Vulnerable
a nivel nacional.
En el Libro Rojo de los Vertebrados Terrestres (Glade
1993) la especie figura como Vulnerable
a nivel nacional, auque con diferencias según región administrativa (Vulnerable
en Arica y Parinacota, Tarapacá y Aysén; En Peligro entre las Regiones de
Antofagasta y O’Higgins, y la Región de la Araucanía; Extinto para Maule,
Bío-Bío y Los Lagos; y, Fuera de Peligro para Magallanes).
A nivel internacional la especie fue clasificada en
el 2008 por UICN en la categoría “Preocupación Menor” (Least Concern), clasificación
que se fundamenta principalmente por su amplia área de distribución y
abundancia poblacional, en especial como efecto de las poblaciones argentinas
(González et al. 2008).
La especie está presente en las siguientes unidades
del SNASPE: PN Lauca, PN Volcán Isluga, PN Llullaillaco, PN Pan de Azúcar, PN
Nevados Tres Cruces, PN Llanos de Challe, RN Río Los Cipreses, RN Alto Bío-Bío,
RN Cerro Castillo, RN Lago Jeinimeni, PN Lago Cochrane, PN Torres del Paine y
PN Pali Aike.
PROPUESTA DE CLASIFICACIÓN
Este Comité en reunión del 10 de junio
de 2009 y del 26 de mayo de 2010, concluye que su Categoría de
Conservación, según Reglamento de Clasificación de Especies Silvestres (RCE)
es:
Desde la Región de Arica y Parinacota hasta la Región
de Los Lagos
VULNERABLE VU C1+2a(i)
Dado que:
C Tamaño de la población estimado en
menos de 10.000 individuos maduros (se estima en 3.900 individuos)
C1 Disminución observada e inferida de 10%
de los individuos de los individuos (se infiere disminución generalizada a
partir de datos del P.N. Pan de Azúcar).
C2 Disminución continua, observada,
proyectada en el número de individuos maduros (se infiere disminución
generalizada a partir de datos del P.N. Pan de Azúcar).
C2a(i) Se estima que ninguna subpoblación contiene
más de 1000 individuos maduros (De acuerdo con la recopilación realizada por
González, datos no publicados).
Desde
la Región de Aysén a la Región de Magallanes PREOCUPACIÓN MENOR.
Dada su abundancia en esta zona, con poblaciones
estables y no en descenso, la especie no satisface criterios de UICN para ser
incluida en alguna categoría de amenaza.
LAS IMÁGENES CORRESPONDEN A GUANACOS COSTEROS DE LA REGIÓN DE ANTOFAGASTA-CHILE.
EXPERTOS:
Benito González,
Juan Carlos Marin, Facultad de Medicina. U. de
Chile
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AUTOR DE ESTA FICHA:
Preparado por: Charif
Tala, Secretaría Técnica Reglamento de Clasificación de Especies Silvestres. Ministerio del Medio Ambiente. Chile.
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