LOS CARACOLES TERRESTRES DE ANTOFAGASTA-CHILE

Gasterópodos Terrestres de Antofagasta-Chile

Los caracoles terrestres pulmonados que, por lo general, habitan entre los arbustos y las plantas de los últimos enclaves de vida silvestre de Antofagasta-Chile, fueron y son parte importante de la biodiversidad de nuestro territorio costero, aunque parezca increíble o poco veraz, una gran cantidad de especies habitaron estos parajes y aún es posible encontrarlos en ciertos lugares.

Ahora bien ¿Por qué consideramos interesante e importante el informar a nuestra comunidad sobre los caracoles terrestres (los extintos y los sobrevivientes)?

Gasterópoda del sur de Antofagasta-Chile

Por dos motivos.

El primero guarda relación con sacar del consciente colectivo la idea errónea que, los caparazones de cientos o miles de caracoles que tapizan el suelo en ciertos lugares de nuestros cerros (comuna y región), fuesen de caracoles marinos. Son – sin duda alguna - de caracoles, pero caracoles terrestres, con cierta similitud a los que vemos en plazas y jardines, aunque nuestras especies son muy propias de este territorio, son especies endémicas.

En segundo lugar. Queremos dejar testimonio escrito y fotográfico de la presencia de estas raras especies de Antofagasta, de lo importante que resulta el preservar ciertos espacios en nuestra región y, sobre todo, sacar – de una buena vez - el paradigma que, solo somos (como territorio) roca, arena y mineral.

El ciclo climático que impera, un ciclo de calentamiento, de mayores temperaturas, menos carga de agua en la camanchaca y de lluvias cada vez más aisladas. Pueden provocar la extinción de alguna de estas especies, ellas sobreviven en un frágil equilibrio y no podemos agregar la nefasta intervención del hombre a esta ecuación de vida.

Los Gasterópodos Pulmonados

Los Pulmonados son Gasterópodos terrestres, de agua dulce y unos pocos marinos. Constituyen el grupo más diverso de Gasterópodos. Incluye los caracoles y las babosas terrestres. La característica fundamental de este grupo es el hecho de que son Gasterópodos capaces de respirar en el medio terrestre debido a la presencia de un “pulmón” fruto de la vascularización del manto (la cavidad paleal se cierra y la pared del manto se transforma en el pulmón) en vez de una branquia. Dicho pulmón queda encerrado por el borde del manto excepto por una pequeña abertura conectada al exterior denominada pneumostoma. Existen muchos pulmonados que son aun así acuáticos. La mayoría son herbívoros y todos son hermafroditas.

Es un grupo con una cantidad enorme de familias. La concha típica de los pulmonados esta arrollada coniespiralmente y carece de opérculo, además los pulmonados poseen una tendencia a la reducción de la concha (en el caso de las babosas terrestres, la concha es interna). Todos los pulmonados presentan un cierto grado de detorsión (en la mayoría de los caracoles el ano, junto con el nefridioporo y el ya mencionado pneumostoma, queda expuesto hacia la derecha)

El tamaño de los caracoles y el de las babosas terrestres varía considerablemente, La Achatina fúlica (caracol gigante africano) es como su nombre indica, un caracol de gran tamaño, pero eso no es lo único que destaca de este gasterópodo: es una de las peores especies invasivas del mundo, y está incluida en la lista de las 100 especies invasoras más dañinas del mundo realizada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), Euglandina rosea (el caracol lobo) y Pomacea canaliculata (caracol manzana dorado) también están incluidos en la lista.

En cuanto a la reproducción, existen unas cuantas características curiosas en los pulmonados. Muchos pulmonados terrestres clavan una especie de dardo desde el denominado “saco del dardo” en el cuerpo de su pareja para aumentar su excitación antes de la cópula. Las babosas forman una sustancia aparentemente espumosa durante la cópula, que resulta ser los penes de tamaño desproporcionado, suelen realizar complejos y duraderos rituales de apareamiento que pueden servir como mecanismo para asegurar que sean miembros de la misma especie los que copulen. En algunos casos al finalizar la cópula, las babosas se quedan atascadas, y una de ellas mordisquea (hasta arrancar) el pene de la otra, obligándola a continuar su vida reproductora ejerciendo el papel de hembra.

En los pulmonados se han documentado unos pocos casos de partenogénesis.

Imagen de un oasis de niebla característico del norte de Chile

Especies de Antofagasta-chile

(según Sielfeld, W. 2001. Phyllum Mollusca. Guías de Identificación y Biodiversidad Fauna Chilena. Apuntes de Zoología, Universidad Arturo Prat, Iquique, Chile. 15 p.)

Familia Pupillidae

Caracoles pulmonados pequeños, de concha alargada, ovalada o cilíndrica; umbilicada o fisurada; la abertura puede ser ovalada, truncada, o redondeada, con dientes y/o laminillas en su interior.

- Puppoides minimus Philippi, 1860 Norte de Antofagasta a La Serena

- Puppoides costatus Biese, 1960 Paposo

- Puppoides paredesi (D’Orbigny, 1835) Guayaquil a Cobija, Coquimbo

Familia Bulimulidae

Caracoles terrestres de tamaño mediano a grande, con la concha bien desarrollada, de forma ovoide cónica o turriteliforme, rara vez discoidal; el borde es engrosado. Esta familia comprende numerosos géneros distribuidos en América del Sur. Otros géneros están distribuidos en Australia, Nueva Zelandia, Tasmania y Melanesia.

Las especies chilenas son muy numerosas y abundantes en la zona desértica al norte de Valparaíso. Stuardo y Vega (1985) consideran válidos cuatro géneros: Bostryx, Plectostylus y Thaumastus. El género Bostryx incluye según estos autores a los subgéneros Ataxus, Bostryx, Platybostryx, Peronaeus y Lissoacme. Para los efectos de la presente lista estos son presentados como géneros válidos.

Las especies presentes en Antofagasta-Chile son las siguientes:

- Ataxus umbilicarius (Souleyet, 1842) Chile: Cobija

- Bostryx holostoma Pfeiffer, 1856 Chile: Cobija

- Platybostryx eremothauma Pilsbry, 1896 Chile Paposo

- Peronaeus anachoreta (Pfeiffer, 1856) Chile: Paposo

- Peronaeus atacamensis (Pfeiffer, 1856) Chile: Paposo

- Peronaeus gayi Rehder, 1945 Chile: Antofagasta

- Peronaeus ischnus (Pilsbry, 1902) Chile: Coquimbo a Paposo

- Peronaeus lactifluus (Pfeiffer, 1856) Chile: Cobija

- Peronaeus leucostictus (Philippi, 1856) Chile: Paposo     

- Peronaeus lichenorum (D’Orbigny, 1835) Chile: Cobija y Paposo

- Peronaeus scabiosus (Sowerby, 1833) Chile: Cobija

- Lissoacme affinis (Broderip, 1832) Chile: Paposo y Mejillones

- Lissoacme derelictus (Broderip, 1832) Chile: Cobija

- Lissoacme guttatus (Broderip, 1832) Chile: Cobija

- Lissoacme mejillonensis (Pfeiffer, 1857) Chile: Paposo y Mejillones

- Lissoacme pruinosus (Sowerby, 1833) Chile: Cobija

- Plectostylus broderipi (Sowerby, 1832) Chile: Copiapó, Huasco, Cobija, Iquique

- Plectostylus punctulifer (Sowerby, 1833) Chile: Huasco a Paposo

Nuevo descubrimiento:

- Scutalus Albers, 1850 (Gastropoda: Bulimulidae), Scutalus chango sp. Paposo

Referencias de esta nueva especie:

Araya, JF & Breure, ASH, 2017. Una nueva especie de caracol terrestre (Gastropoda: Bulimulidae) de la Región de Antofagasta, norte de Chile.  PeerJ 5: e3538 (11 p.).

Bostryx y Peronaeus de La Chimba

Ahora bien ¿Que son las Gasterópodas? (en general)

Su nombre proviene del griego "Gastro" y "Poda" que significa "Pie en el Vientre". Son la mayor y más diversa clase de Moluscos y, a su vez, son la segunda clase más diversa del reino animal. Esta clase la componen los animales vulgarmente conocidos como: lapas, caracoles, bígaros, liebres marinas, mariposas de mar, babosas, caracolas, etc.

Los Gasterópodos suelen ser animales sedentarios debido a que su locomoción suele ser lenta y, como en todos los Moluscos, su cuerpo blando es susceptible al ataque de depredadores, aunque pueden poseer conchas pesadas de morfología diversa que constituyen su principal defensa. Son enormemente diversos en número y en hábitat. Hablamos aproximadamente entre 30.000 y 50 000 especies conocidas (según los investigadores) especies que surgieron en el mar, pero han colonizado el agua dulce y el medio terrestre (Son los únicos Moluscos que han invadido el medio terrestre con éxito) Su distribución geográfica es considerable, ya que habitan desde zonas litorales hasta las grandes profundidades (en medios acuáticos) y, en la tierra, también están muy extendidos. En resumen. Los caracoles ocupan casi toda clase de hábitats incluido el desértico.

La alimentación de las gasterópodas incluye todo tipo de regímenes (carnívoros, herbívoros, suspensívoros (filtradores), parásitos, etc.). Aunque hacemos mención que, la mayoría son herbívoros. De ellos se alimentan algunos Artrópodos, Peces, Aves y Mamíferos, incluso sirven como huéspedes intermediarios a muchas especies de trematodos (gusanos platelmintos). Su importancia para los humanos es considerable. Son útiles como alimento, como mascotas y para la obtención de joyas, también son portadores de diversas enfermedades, muchos de ellos son causantes de plagas.

Debido a su enorme variedad, es difícil describir un modelo generalizado de Gasterópodo. La única característica común hacia todos ellos es la Torsión, la cual consiste en un giro de 180º (en contra de las agujas del reloj) de la masa visceral, la cavidad del manto, el propio manto y la concha, todo respecto a la cabeza y el pie. Es un proceso que ocurre en el estado larvario (no en el adulto). El pie y la cabeza no son afectados por este proceso. Sin embargo, el tubo digestivo y los nervios son torsionados. Sin contar la orientación de esta, la masa visceral queda inalterada.

En algún intervalo de la evolución de los Gasterópodos ocurrió la conversión de la concha simétrica y Planoespiral, en una concha asimétrica y Coniespiral, en la cual, cada espiral solapa parcial o completamente la espiral anterior.

A considerar:

“Al grupo de los Monoplacophora se les considera como el grupo basal del cual derivaron los moluscos de las clases Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda”

Origen de los Moluscos Gasterópodos

En cuanto al origen de los gasterópodos se dice que fue fruto de una secuencia de cambios evolutivos que experimentó el ancestro Monoplacóforo o “pro-gasterópodo” que acabó dando lugar a los Gasterópodos actuales, se cree también que, las secuencias surgieron en el siguiente orden:

Monoplacóforo

En primer lugar, se produjo una elongación de la concha y de la masa visceral, dando lugar a una concha alargada y en forma de cono espacioso en lugar de la concha estrecha del ancestro. Posteriormente, la concha sufrió un arrollamiento (giro helicoidal) sobra la cabeza mientras crecía. Esto dio lugar a una concha con vueltas completas formando un espiral alrededor de un nodo central. Las primeras conchas arrolladas lo eran de una manera “Planoespiral” que significa que formaba espirales sobre un mismo plano, dando lugar a conchas simétricas.

Características Generales

La morfología de los Moluscos Gasterópodos varía enormemente dependiendo de las subdivisiones de la clase. Sin embargo, algunos rasgos generales son compartidos respecto a los demás Moluscos y entre ellos mismos.

Como la mayoría de las clases del Filo Mollusca, tienen una concha secretada por el manto, un sistema circulatorio abierto que a su vez sirve de esqueleto hidrostático, una rádula que utilizan para alimentarse, un pie musculoso para la locomoción, y una cabeza. Sin embargo, tienen características anatómicas que les diferencian de las demás clases.

Características Morfológicas

La concha de los Gasterópodos es univalva (excepto casos especiales en los que es bivalva, incluyendo opistobranquios pertenecientes a la familia Juliidae) y constituye su principal (pero no única) defensa. La concha comienza en el ápice y empieza a dar vueltas cada vez mayores girando alrededor de un eje central denominado columela. Según la dirección de arrollamiento (factor determinado por los genes), las conchas pueden ser Dextrógiras o Levógiras, siendo las dextrógiras mucho más comunes.

Muchos Gasterópodos poseen un opérculo, una especie de “tapón” de constitución proteica o calcárea que tapa la abertura de la concha cuando el cuerpo se retrae en ella.

Características Fisiológicas Comunes.

En cuanto a su masa visceral y fisiología, los Moluscos Gasterópodos son muy diversos.

Su sistema respiratorio varía considerablemente. La mayoría lleva a cabo la respiración mediante un ctenidio (o branquia) situado en la cavidad del manto, pero también pueden respirar a través del tegumento o mediante una vascularización del manto que da lugar a una especie de “pulmón”.

El sistema circulatorio de los Gasterópodos está bien desarrollado. Es similar al del resto de los Moluscos (excepto los Cefalópodos), sin contar con el hecho de que la torsión desplazó la cavidad pericardial y el corazón de la posición posterior original a la posición anterior y solo hay un atrio (cavidad que recibe la sangre de las branquias). Es un sistema circulatorio abierto, en el cual la hemolinfa se distribuye a los tejidos directamente. La hemolinfa contiene hemocianina (en vez de hemoglobina) y es de color azul.

El sistema digestivo de los Gasterópodos también varía mucho. Hay Gasterópodos herbívoros, carnívoros, suspensívoros, parásitos, omnívoros, etc. Si tienen en común el hecho de que se alimentan usando la rádula, también que su digestión sea al menos parcialmente extracelular y comparten la similitud en su tubo digestivo en forma de U debido a la torsión.

En cuanto al sistema excretor, la mayoría de los Gasterópodos tienen un solo nefridio.

El sistema nervioso de los Gasterópodos es similar al de los demás Moluscos excepto por el hecho de que tiende a estar más concentrado en la región cefálica.

Los Órganos Sensoriales de los Gasterópodos son los ojos, órganos olfativos, estatocistos y receptores mecánicos. Los Gasterópodos carecen del sentido del oído.

Reproducción y Desarrollo

La Reproducción de los Moluscos Gasterópodos varía también enormemente. Existen tanto Gasterópodos monoicos (lo mismo que hermafrodita) como dioicos. Una buena cantidad de especies marinas son dioicas, mientras que en el caso de las especies terrestres la mayoría son hermafroditas (el hermafroditismo en los Gasterópodos es un carácter derivado). En las especies monoicas se produce un intercambio de espermatozoides durante el apareamiento (como en el caso de los Heterobranchios) sin embargo la mayoría de los Gasterópodos primitivos liberan sus gametos en el agua.

En muchos Gasterópodos la fecundación es externa (sobre todo en Gasterópodos marinos). Existen especies de Gasterópodos que contienen estado de larva Trocófora, estado de larva Velígera, ambas o ninguna.

Clasificación Actual

La taxonomía de los Moluscos Gasterópodos ha sufrido cambios drásticos, trabajos recientes basados en caracteres morfológicos y análisis moleculares han dado lugar a modificaciones en las subclases tales como el hecho de que las subclases Opistobranchia y Pulmonata han pasado a ser órdenes del clado Heterobranchia. Mientras que la subclase de Prosobranchia ha sido demostrada parafilética y por tanto dicha subclase ha cesado de existir.

Según el trabajo de Philippe Bouchet y Jean-Pierre Rocroi sobre la Taxonomía de los Gasterópodos en 2005, la Clase Gastropoda se divide en 6 Clados (en orden evolutivo):

Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda y Heterobranchia.

Patellogastrópoda

Los Patelogasterópodos son el clado compuesto por las verdaderas lapas. Son Gasterópodos cuya concha posee forma de “cono aplastado”, y suelen vivir adheridos fuertemente a un substrato rocoso. Suelen habitar las costas rocosas de los océanos. Se adhieren a dicho substrato mediante la secreción de sustancias mucosas a través del pie, y se alimentan mayoritariamente de las algas que crecen en las piedras. Las lapas son usadas por los seres humanos como alimento o simplemente de colección por sus conchas, y se han convertido en un término sinónimo de “cabezota” o pegajoso.

Muchas de las características de los Patellogasterópodos son plesiomórficas, tales como sus rádulas, su sistema reproductor y la morfología de sus conchas. Otras características son sinapomorfías, entre las que se incluyen la estructura foliada de la concha, musculatura en forma de herradura, la presencia de tentáculos retráctiles, la ausencia de la parte anterior del pie, etc.

Hoy en día se considera que las lapas son los Gasterópodos más primitivos (sin contar las especies fósiles obviamente). Muchas especies tienen la capacidad de volver al lugar donde han estado adheridas, como si esta fuese su “casa”. La especie Lottia gigantea manifiesta conducta territorial, llegando a ser agresiva si ve que su territorio es invadido. Patella ferruginea es una especie endémica del mediterráneo, es el único invertebrado marino catalogado (a nivel nacional) como especie en peligro de extinción. Dicha situación se debe a que es una especie con capacidad de dispersión reducida (debido a que su estado larvario es muy corto) y con frecuencias de fecundación bajas, por lo que la alteración y destrucción de hábitats causados por los seres humanos y también por la propia naturaleza resultan fatales para la especie.

Las lapas son a menudo presas de gaviotas, peces, estrellas de mar y nosotros mismos. Se reproducen una vez al año durante el invierno, mediante fecundación externa.

Vetigastropoda

Los Vetigasterópodos son una amplio y diverso grupo de Gasterópodos marinos. Este clado lo componen caracoles marinos con caracteres primitivos, que habitan diversos tipos de hábitats (desde las grandes profundidades hasta las costas). Muchos Vetigasterópodos tienen pequeñas aberturas en sus conchas, y algunos mantienen la simetría bilateral en todos sus órganos. La mayoría de los Vetigasterópodos son dioicos, aunque existen especies hermafroditas. Dependiendo de la especie, su dieta se compone desde sedimento, hasta algas, briozoos y esponjas.

Algo característico de este clado es la diversidad morfológica de las conchas. Existen desde conchas con forma de peonza hasta conchas con forma de oreja. El clado contiene un buen y diverso conjunto de superfamilias, entre las cuales caben destacar: la superfamilia Haliotoidea (los abulones, “orejas de mar”) que incluye especies de Gasterópodos de gran valor comercial debido a su gran tamaño, existen muchos centros de cultivo de abulones por todo el mundo. Denominadas también orejas de mar tienen una concha alargada de forma ovalada. Las abulones son dioicas y la fecundación es externa.

La superfamilia Fissurellidae (lapas agujero) la constituyen Gasterópodos con conchas muy similares a las de las verdaderas lapas, excepto por el hecho de que tienen una perforación en el ápice. La superfamilia Trochoidea la componen los caracoles marinos conocidos como “caracoles peonza” con la concha espiralada, cónica o piramidal, generalmente con ombligo; el plano de apertura está inclinado. El pie tiene tentáculos epipodiales extensibles y un opérculo circular y multiespiralado.

Cocculiniformia

Los Cocculinimorfos componen sin duda alguna el clado menos diverso de los Gasterópodos. Son básicamente lapas que habitan grandes profundidades. Todos los miembros de este pequeño grupo poseen conchas blancas y pequeñas (2-15 mm). Como ya he mencionado son Gasterópodos que habitan las profundidades del mar, muchos de ellos sobre sustrato biogénico tales como los picos de los cefalópodos, huesos de ballenas, etc. Las branquias de estos Gasterópodos están muy reducidas y no tienen mucho que ver con las branquias del típico molusco. Todos los Cocculinimorfos son hermafroditas.

Se dice que su posición taxonómica en la clase Gastropoda es problemática, estudios recientes los colocan en la base del árbol filogenético de los Gasterópodos.

Neritimorpha

Los Neritimorfos son un clado compuesto sobre todo por caracoles marinos generalmente de pequeño tamaño, pero además también caracoles terrestres y de agua dulce. La gran mayoría poseen concha. Muchas de las especies pertenecientes a este clado que han invadido el medio terrestre, tales como la familia Helicinidae, se parecen morfológicamente a Caracoles Terrestres Pulmonados, pero filogenéticamente están distantes de estos, de los que se diferencian sobre todo por poseer opérculo. Su reproducción es compleja.

De este clado cabe destacar las vulgarmente denominadas Neritas de la familia Neritidae. Una especie relativamente conocida es Neritina natalensis, conocido también como caracol cebra, común en acuarios debido a razones de estética y de funcionalidad (se alimenta de las algas en agua dulce).

Caenogastrópoda

Los Cenogasterópodos constituyen el más diverso de los clados marinos de Gasterópodos, incluyendo en ellos prácticamente casi todas las morfologías de concha conocidas y especies que han habitado casi todo tipo de hábitats, incluyen especies vulgarmente conocidas como Bígaros, Cipreas, Bucinos, y un largo etc. Entre otros caracteres poseen un único atrio en el corazón, un único ctenidio y un osfradio bien desarrollado. La mayoría son marinos, pero existen también terrestres y de agua dulce.

La diversidad adaptativa de este clado se debe en parte a la evolución del ctenidio, que pudo haber facilitado la expansión de las costas rocosas ancestrales hacia las profundidades marinas arenosas (sedimento blando). Los Cenogasterópodos manifiestan torsión, y por tanto en la clasificación tradicional se les incluía en la subclase de los Prosobranquios.

Los primeros Cenogasterópodos surgieron hace 400 millones de años, su diversidad como grupo abarca todos los aspectos de la biodiversidad, incluyendo morfología, comportamiento, hábitat, reproducción, etc. Tradicionalmente se les dividía en dos grupos: Mesogasterópodos y Neogasterópodos, sin embargo, hoy en día el término “Mesogasterópodo” se considera un simple grado de evolución, y no un grupo taxonómico. Eso sí, Neogastropoda si es un grupo monofilético dentro del Clado Sorbeoconcha.

Los Cenogasterópodos se dividen actualmente en varios Clados: Sorbeoconcha e Hypsogastropoda, y el grupo informal Architaenioglossa.

En cuanto a sus características morfológicas, es importante el hecho de que no hay clado que supere a los Cenogasterópodos en cuanto a diversidad de morfología de conchas. Existen desde conchas planas aplastadas a conchas “globosas”, también las hay estrechas y en forma de cono. Unas cuantas son parecidas a las de las verdaderas lapas, la familia Vermetidae (conocida como “caracoles gusanos”) está compuesta por caracoles marinos con conchas que parecen tubos incrustados en rocas (como si fuesen poliquetos) que pueden llegar a formar colonias.

En otros grupos, la concha está reducida a una pequeña lamina interna, y en otros está ausente (como es el caso de la familia Entoconchidae compuesta por gasterópodos sin concha, parásitos de equinodermos). La concha de los Cenogasterópodos nunca es nacarada, y la mayoría de los adultos poseen opérculo. Existen también Cenogasterópodos flotantes tales como aquellos pertenecientes al género Carinaria . Excepto los miembros de Neogastropoda, los Cenogasterópodos poseen rádulas con 7 dientes alineados (los Neogasterópodos poseen 5).

En cuanto a los lugares que habitan, los Cenogasterópodos se pueden encontrar en casi cualquier hábitat. Como se mencionó antes, la mayoría son marinos (siendo la diversidad mayor cuanto más cerca este de la costa), pero también existen especies terrestres, que pueden habitar desde zonas húmedas hasta lugares desérticos. Algunos viven bajo tierra, en cuevas y acuíferos.

Desde un punto de vista etológico, la conducta de los Cenogasterópodos se puede resumir en comer, pelear, huir y copular. Lo importante es que la mayoría de su conducta está impulsada por quimiorreceptores (su visión no está muy desarrollada).

En cuanto a la alimentación, la mayoría de los Cenogasterópodos son carnívoros. Aun así, existen herbívoros derivados tales como las familias Littorinidae (Bígaros), Columbellidae y Cypraeidae (las Cipreas). Muchos de estos taxones se alimentan también de detritus y de animales sésiles tales como Esponjas, Briozoos y Tunicados. Existen Cenogasterópodos suspensívoros tales como los miembros de la familia Calyptraeidae, y también endo/ecto parásitos como la familia ya mencionada Entoconchidae. Algunos grupos son carroñeros (por ejemplo, la familia Nassariidae, Gasterópodos marinos que habitan zonas de sedimento blando).

Algunos Neogasterópodos, como la familia Conidae (caracoles cono) poseen glándulas venenosas y los dientes de la rádula poseen forma de arpón, envenenan a sus presas antes de engullir, cazan anélidos, peces e incluso otros moluscos. Los miembros de la familia Janthinidae son carnívoros pelágicos que se alimentan de medusas, en los cuales se ha producido una modificación en el pie que conlleva a la producción de burbujas mucosas utilizadas para la flotación, por tanto, flotan sobre las medusas y las atacan.

En cuanto a la reproducción, la mayoría de los Cenogasterópodos son dioicos, y la fecundación es externa. El desarrollo suele incluir los estados larvarios de trocófora y velígera o solo velígera.

Heterobranchia

Los Heterobranquios son también un grupo muy diverso, formado principalmente por las dos subclases antiguas: Opistobranquios y Pulmonados, e incluyen a las babosas/mariposas y liebres marinas, caracoles terrestres y dulce acuícolas, babosas terrestres, etc. El clado posee numerosas sinapomorfías, tales como la concha larvaria levógira, la ausencia de un verdadero ctenidio (en el caso de muchos opistobranquios las branquias son derivadas secundariamente), un esófago simple, etc. Son hermafroditas. Los orificios sexuales (gonoporos) están situados en el lado derecho de la cabeza, por donde expulsan sus huevos.

Las divisiones de Heterobranchia son diversas, el Clado básicamente se divide en dos grandes grupos: Opistobranquios y Pulmonados.

Opistobranquios

Los Opistobranquios son Gasterópodos marinos que presentan una detorsión parcial (como se ha mencionado en la clasificación tradicional, el ano tiende a desplazarse hacia la región posterior) y se caracterizan por la presencia de dos pares de tentáculos y por la ausencia de concha (algunos si tienen concha, incluso bivalvas como se mencionó en las características generales).

Muchos trabajos determinan que los opistobranquios son polifiléticos, y es difícil distinguir homología de homoplasia en el grupo. El clado incluye diversos grupos, que son vulgarmente conocidos como Liebres, Mariposas y Babosas marinas. Son hermafroditas.

Muchos opistobranquios han desarrollado parápodos (expansiones laterales del manto en la mayoría o del pie en el caso de las liebres marinas), los cuales usan para nadar. La mayoría de los opistobranquios poseen un segundo par de tentáculos sensoriales en la cabeza denominado rinóforos. En los opistobranquios no existe ninguna diferencia clara entre la cabeza y el manto. Habitan toda clase de hábitats marinos, pero están casi exclusivamente restringidos a la vida marina. Los opistobranquios son criaturas de cuerpo blando, que suelen carecer de la concha para su defensa, sin embargo, exhiben unos colores llamativos y la mayoría son tóxicos, por tanto, no tienen muchos depredadores.

Cabe destacar el grupo de los Nudibranquios (los opistobranquios más derivados y abundantes) compuesto por numerosas especies de babosas marinas que expresan colores muy llamativos y diversos, grupo preferido por fotógrafos marinos (he aquí una galería que muestra la diversidad de patrones de color). Son bilateralmente simétricos y se caracterizan por la presencia de una branquia derivada secundariamente y por la carencia de una cavidad de manto. Sus ojos se sitúan en el manto (no en la punta de los tentáculos como los caracoles). La mayoría de los Nudibranquios son carnívoros, se alimentan de esponjas, briozoos, cnidarios, platelmintos, tunicados e incluso de otros Nudibranquios.

Algunos utilizan los nematocistos de los cnidarios de los que se alimentan como si fuesen suyos propios (los almacenan en extensiones de su cuerpo denominados ceratas y los disparan voluntariamente). Rostanga rubra, el cual es un activo depredador de esponjas, adquiere una coloración que lo hace pasar desapercibido en la superficie de la esponja de la que se alimenta. Glaucus atlanticus es una especie que flota “boca abajo” cerca de la superficie de los océanos, y se alimenta de organismos pelágicos más grandes tales como la carabela portuguesa, se mantiene a flote gracias a la presencia de una burbuja de aire localizada en su estómago. Existen muchísimas más especies, la mayoría con características y derivaciones sorprendentes.

Otro grupo que se debe mencionar de los Opistobranquios es el clado Aplysiomorpha que incluye a las liebres marinas, que son Opistobranquios con concha interna, cuyos parápodos en concreto no son expansiones del manto, sino del pie. Las liebres marinas son herbívoras, y sus rinóforos están muy desarrollados. Un dato curioso es que el color de las liebres marinas es igual o similar al de las algas de las cuales se alimentan (por ejemplo, las liebres marinas rojas se alimentan de rodófitas, algas rojas), lo cual les permite camuflarse de posibles depredadores. Otro mecanismo de defensa es la expulsión de tinta a través de unas glándulas modificadas.

Otras especies, especialmente fósiles y acuáticas de Antofagasta-Chile.

Xanthochorus sp.

Littoridina chimbaensis

Littoridina de Taltal

En Identificación

Información Anexa:

-CARACTERÍSTICAS DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE MOLUSCOS GASTERÓPODOS

https://www.bioscripts.net/zoowiki/temas/12C.html

-https://www.researchgate.net/figure/mages-of-shells-of-Bostryx-species-Bostryx-mejillonensis-Pfeiffer-1857-MPCCL_fig6_283506637

The Bulimulidae (Mollusca: Pulmonata) from the Región de Atacama, northern Chile

https://www.researchgate.net/publication/283506637_The_Bulimulidae_Mollusca_Pulmonata_from_the_Region_de_Atacama_northern_Chile#pf16

Aktipis, Lindberg, Giribert y Ponder (2008) “Phylogeny and Evolution of the Mollusca” Editado por Winston F. Ponder y David R. Lindberg

Bouchet, Rocroi (2005) “Classification and Nomenclature of Gastropod Families” Artículo de Bouchet y Rocroi.